赤霉素类激素的发现已有很久的历史,在发现及发展过程中经过广大农民与植物病理生理学、真菌学、化学、工程等多学科专家的参与。这是从农业生产中发现问题,经过基本理论研究,再应用到农业生产中的一个范例。早在100多年前日本水稻田中已有稻苗异常徒长的现象,当时,日本农民用如“笨苗”之类的名称形容这种症状。Hori(1898)最早指出这种异常徒长现象起因于真菌病害。Sawada(1912)进一步提出这种病症是所感染的真菌分泌的一种物质导致的结果。这个看法到1930年才得到证实。Kurosawa报告,由稻株分离得到多种赤霉菌(Giberella)都能产生某种具有促进植物生长作用的水溶性化合物。1935年Yabuta成功分离出这种生长物质,称为赤霉素(Gibberellin),但结晶状的赤霉素到1938年才从赤霉菌(Gibberella fujikuroi)中分离鉴定(Yabuta及Sumiki)。第二次世界大战以后,英美学者以日本赤霉素的发现为基础展开进一步研究。1954年美国农部研究人员及英国的Curtis和Cross分别鉴定了赤霉酸(Gibberellic acid,简称GAs).在他们研究的影响下,日本学者重新分析早期得到的赤霉素产品,结果发现其含有3种赤霉素:GA1、GA2及GA3(Takahashi等,1955)。

赤霉素早期研究的一部分是在台湾进行的此外,魏景超(1934)曾报道这种水稻病害在长江下游的分布,当时在江浙带其严重程度占水稻病害的第四位。

Rhinney等(1957)最早报道在高等植物中存在有赤每素。他们以突变矮化的玉米种为供试材料,并在不同属种的植物种子或果实提取液中均发现类似赤霉素的物质。1958年,MacMillan及Suter报道在连荚豆(Phaseolusmuflous)未成熟种子中分离得到结晶状GA1,证实赤霉素类化合物是高等植物的天然产物。此后,在高等植物中又陆续发现多种赤霉素。到1992年,在已发现的86种赤霉素中有60种仅存于高等植物体内,11种是真菌产物,其中15种在高等植物及真菌中均存在。实际上,在同一种植物中往往含有多种赤霉素。例如南瓜与菜豆种子至少分别含有20种与16种赤霉素。

与生长素以生物活性为分类标准不同,赤霉素的分类则以化学结构为准。所有的赤霉素类化合物都是双萜酸(Diterpenoid acids),都具有内-赤霉烷(ent-Gibberellane)环状基本结构(如图1)。由这种基本结构可产生多种变化。在不同碳原子位置可有不同的取代基,在第一环上有双键的变化,以及第16与第17碳原子间的双键的变化。此外,取代基还有立体异构的变化。因此,赤霉素化合物可能的种类极多,新的赤霉素不断地被发现,并按其发现的先后顺序来编号。

赤霉素的基本结构

赤霉素的基本结构

赤霉素类化合物以含有碳原子数目的不同又可分为两大组:一组含有20个碳原子;另一组含有19个碳原子,是由20个碳原子赤霉素转变而来。现以GA53及GA1为代表以显示化学结构上的主要差异(图2)。赤霉素类化合物并不具有促进植物伸长或花芽分化的作用,有的仅是生理活性的赤霉素的前体,有的则是代谢产物。赤霉素(GA3)是赤霉素中的赤霉素最终代谢产物之一,早在1954年即已被分离鉴定。最近,GA3陆续在若干高等植物中被发现,如玉米、大麦及其他一些植物。可是,在水稻中尚未发现它的存在。GA3具有很强的生理活性,并已大量商品化,广泛被应用于农林生产。


赤霉素结构示例

19个碳原子赤霉素(GA1,GA3)及20个碳原子赤霉素(GA53)结构示例


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